Saturday, February 20, 2010

TANAMAN

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN PADA TANAMAN

 Oleh:

Dra. Ratna Dewi Wulaningsih, M. Si.
Program Studi Pendidikan Biologi FMIPA Universitas Negeri Jakarta

Kompetensi dasar:
Mahasiswa memahami pertumbuhan dan perkembangan pada tanaman.
Tujuan perkuliahan:
Setelah mengikuti perkuliahan ini, mahasiswa diharapkan dapat menjelaskan perihal:
a. pertumbuhan
b. diferensiasi, dediferensiasi dan rediferensiasi.
c. perkembangan
d. zat pengatur tumbuh (ZPT)
e. gerak pada tumbuhan
f. fotoperiodisme
g. vernalisasi
h. bunga, buah dan biji
Uraian:

     Tanaman atau tumbuhan memiliki warna yang indah dan mempesona, serta menarik hati manusia. Namun demikian, tumbuhan terdiri dari sel-sel yang bersama-sama membentuk jaringan. Kumpulan dari jaringan tumbuhan akan membentuk bagian organ vegetatif yang terdiri dari  akar, batang, dan daun. Selain itu, tumbuhan juga membentuk bagian organ generatif seperti bunga, buah dan biji. 
          Pertumbuhan pada tanaman terdiri dari tahap pembentukan organ vegetatif, dan organ generatif. Tahap pertumbuhan vegetatif dimulai dari perkecambahan biji, yang kemudian membentuk akar, batang dan daun, sampai tumbuhan siap untuk menghasilkan bunga. Tahap pertumbuhan generatif dimulai saat tumbuhan menghasilkan bunga,  sampai menghasilkan biji yang disebarkan. 
Pertumbuhan vegetatif dimulai dari saat biji berkecambah, yang kemudian menghasilkan akar, batang dan daun dengan perubahan jumlah dan ukurannya yang semakin kompleks. Akar (radix) berfungsi untuk menyerap air dan mineral yang terlarut, serta melekatkan dirinya pada media tumbuh. Batang (caulis) berfungsi untuk menegakkan atau membuat tanaman menjalar dan tempat melekatnya daun. Daun (folium) tempat berlangsungnya fotosintesis. Tanaman juga dapat mencegah erosi atau pengikisan lapisan tanah yang subur, sehingga mencegah banjir. 
Metabolisme pada tumbuhan meliputi anabolisme dan katabolisme. Anabolisme merupakan reaksi pembentukan seperti peristiwa fotosintesis. Fotosintesis terjadi pada daun yang memiliki kloroplas, dan berwarna hijau. Kloroplas (Chloroplast) adalah plastid yang mengandung klorofil. Di dalam kloroplas berlangsung fase terang dan fase gelap dari fotosintesis tumbuhan. Kloroplas  terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua sel. Umumnya kloroplas terdapat pada sel parenkim palisade dan mesofil, yang letaknya di bawah jaringan epidermis daun. Pada sel penutup atau sel penjaga  dari stomata  daun dapat ditemukan kloroplas. Cahaya matahari membantu kloroplas dapat mengubah molekul karbon dioksida dan air menjadi glukosa dan oksigen. Berkat fotosintesis kebutuhan oksigen bagi makhluk hidup pada umumnya dapat dipenuhi, demikian pula kebutuhan makanan. Reaksi fotosintesis dapat digambarkan sebagai berikut:

                                                              cahaya 
karbon dioksida (6CO2) + air (6H2O)   →     glukosa (C6H12O6) + oksigen (6O2)
                                                      kloroplas

 Katabolisme merupakan reaksi penguraian, seperti yang terjadi saat respirasi. Pada respirasi terjadi penguraian molekul kompleks seperti glukosa dan oksigen menjadi karbon dioksida, air dan melepaskan energi dalam bentuk ATP. Dengan demikian reaksi respirasi merupakan kebalikan dari fotosintesis. Reaksi respirasi dapat digambarkan sebagai berikut: 

glukosa (C6H12O6) + oksigen (6O2)  →  karbon dioksida (6CO2) + air (6H2O) + ATP (energi)
                                                   
      Benih adalah tanaman kecil yang berasal dari biji  dan diambil dari buah yang matang pada tanaman. Benih merupakan bibit bagi tanaman dewasa.  Tanaman terus meningkat baik ketinggian maupun ketebalannya selama periode waktu tertentu. Akan tetapi, daun, bunga dan buah-buahan dari pohon yang sama tidak hanya memiliki ukuran yang tertentu, namun organ tersebut muncul dan gugur secara berkala dan berulang-ulang. Mengapa fase vegetatif mendahului fase berbunga? 
Semua organ tanaman terdiri dari berbagai jaringan, apakah ada hubungan antara struktur sel, jaringan, organ dan fungsi tanaman? Dapatkah struktur dan fungsi ini diubah? Semua sel tanaman adalah keturunan dari zigot (sel telur yang telah dibuahi). Pertanyaannya adalah mengapa dan bagaimana tanaman memiliki atribut struktural dan fungsional yang berbeda? 
Perkembangan meliputi dua proses, yaitu: pertumbuhan dan diferensiasi.  Perkembangan tanaman dewasa dimulai dari zigot, selanjutnya mengikuti suksesi dengan  tepat dan peristiwa yang sangat teratur. Selama proses perkembangan ini,  organisasi tubuh yang kompleks dibentuk dan menghasilkan akar, daun, cabang, bunga, buah-buahan, biji-bijian sebelum tanaman tersebut  mati.
Perkecambahan pada tumbuhan diawali dengan imbibisi, yaitu penyerapan air dari lingkungan sekitar, hal ini ditunjukkan dengan membesarnya ukuran biji. Air yang masuk akan memicu aktifnya hormon giberelin pada embrio, hormon tersebut kemudian akan memicu sel-sel di lapisan aleuron untuk memproduksi enzim amilase (Gambar 1).


                              Gambar 1. Proses Perkecambahan (Panji, 2018)

     Enzim amilase yang telah dihasilkan akan bekerja di endosperma atau keping biji (cadangan makanan) untuk mengubah pati menjadi gula. Kemudian gula yang telah dihasilkan akan ditransfer kepada embrio sebagai bahan untuk pertumbuhan embrio. Lie (2007) mengatakan bahwa Kehadiran air di dalam sel pada biji merangsang keaktifan enzim awal perkecambahan, aktivitas hormon giberellin meningkat yang merangsang sel untuk melakukan mitosis. Akibat adanya mitosis, ukuran radikula makin besar dan cangkang biji terdesak dari dalam, yang akhirnya pecah. Pada tahap ini diperlukan prasyarat bahwa cangkang biji cukup lunak bagi embrio untuk dipecah. Jadi secara ringkas proses perkecambahan adalah sebagai berikut (Panji, 2018):

 Air masuk à mengaktifkan giberelin à memicu produksi amilase à amilase memecah pati menjadi gula à gula sebagai bahan pertumbuhan embrio

       Berdasarkan posisi kotiledon dalam proses perkecambahan dikenal perkecambahan hipogeal dan epigeal. Hipogeal adalah pertumbuhan memanjang dari epikotil yang meyebabkan plumula keluar menembus kulit biji dan muncul di atas tanah. Kotiledon relatif tetap posisinya. Contoh tipe ini terjadi pada kacang kapri dan jagung. Pada epigeal hipokotillah yang tumbuh memanjang, akibatnya kotiledon dan plumula terdorong ke permukaan tanah. Perkecambahan tipe ini misalnya terjadi pada kacang hijau dan jarak (Gambar 2).

Gambar 2. Perkecambahan dan perkembangan bibit kacang (Panji, 2018).

1. Pertumbuhan

Pertumbuhan dianggap sebagai salah satu karakteristik yang paling mendasar dan mencolok dari makhluk hidup. Apakah pertumbuhan? Pertumbuhan dapat didefinisikan sebagai peningkatan ukuran dari organ atau bagian-bagiannya atau bahkan dari sel  secara permanen yang merupakan peristiwa ireversibel pada satu individu. Umumnya pertumbuhan disertai dengan proses metabolisme (baik anabolik maupun katabolik), yang terjadi dengan menggunakan energi. Oleh karena itu, peristiwa seperti misalnya, perluasan daun adalah merupakan pertumbuhan. Bagaimana halnya dengan pembengkakan sepotong kayu ketika ditempatkan dalam air?

1.1. Pertumbuhan tanaman umumnya adalah tidak tentu

Pertumbuhan adalah unik, karena tanaman mempertahankan kapasitas untuk pertumbuhan tak terbatas sepanjang hidupnya. Hal ini karena adanya meristem di lokasi tertentu dalam tubuh tanaman. Sel-sel meristem tersebut memiliki kemampuan untuk membelah dan mengabadikan diri. Namun, segera kehilangan kemampuan untuk membelah setelah sel-sel tersebut terspesialisasi membentuk tubuh tanaman. Bentuk pertumbuhan sel-sel baru dimana selalu ditambahkan ke tubuh tanaman oleh aktivitas meristem disebut bentuk pertumbuhan terbuka. 

 Meristem ujung (apical) bertanggung jawab atas pertumbuhan primer tanaman dan terutama berkontribusi terhadap pemanjangan sumbu tanaman (lihat Gambar 3). Pada tanaman dikotil dan gymnospermae, meristem lateral, yaitu kambium pembuluh  dan kambium gabus muncul di kemudian hari. Aktivitas meristem lateral ini yang menyebabkan peningkatan ketebalan organ tanaman. Hal ini dikenal sebagai pertumbuhan sekunder tanaman.

Gambar 3. Diagram yang menunjukkan lokasi meristem ujung akar dan ujung pucuk

1.2. Pertumbuhan adalah terukur
Pertumbuhan, pada tingkat sel, pada dasarnya merupakan konsekuensi dari peningkatan jumlah protoplasma. Peningkatan protoplasma sulit untuk diukur secara langsung, karena itu pertumbuhan diukur dengan berbagai parameter, beberapa di antaranya adalah: peningkatan bobot segar, berat kering, panjang, luas, volume dan jumlah sel. 
Meristem ujung akar pada jagung dapat menghasilkan lebih dari 17.500 sel baru per jam. Sedangkan sel-sel semangka dapat meningkat ukurannya  sampai mencapai 350.000 kali (Anand, 2010). Untuk hal yang pertama, pertumbuhan dinyatakan sebagai peningkatan jumlah sel, yang terakhir mengungkapkan pertumbuhan sebagai peningkatan ukuran sel. Sementara pertumbuhan buluh serbuk sari diukur dalam hal panjangnya, dan peningkatan luas permukaan daun menunjukkan pertumbuhan daun dorsiventral untuk daun dikotil, dan isobilateral untuk monokotil.

1.3. Fase pertumbuhan
Periode pertumbuhan umumnya dibagi menjadi tiga tahap, yaitu, meristematik, pemanjangan dan pematangan (Gambar 4).  Sel-sel terus membelah, baik di ujung akar maupun di ujung pucuk dan merupakan fase pertumbuhan meristematik. Sel-sel di daerah ini kaya akan protoplasma, memiliki inti mencolok besar. Memiliki dinding sel yang tipis dan mengandung selulosa serta plasmodesmata yang berlimpah. 
Sel-sel proksimal (hanya disebelahnya, namun cukup jauh dari ujung) ke zona meristematik mewakili fase pemanjangan. Vacuolasi meningkat, pembesaran sel dan penempatan dinding sel baru adalah karakteristik dari sel-sel di fase ini. 
Lebih jauh dari ujung, yaitu, lebih proksimal dari fase pemanjangan, terletak bagian dari sumbu yang menjalani fase pematangan. Sel-sel dari zona ini, mencapai ukuran maksimal dalam hal penebalan dinding dan modifikasi protoplasma. 


Gambar 4. Zona pembelahan, pemanjangan dan pematangan pada akar (Campbell, 2003)

1.4. Laju pertumbuhan
Pertumbuhan meningkat per satuan waktu disebut sebagai laju pertumbuhan. Dengan demikian, laju pertumbuhan dapat dinyatakan secara matematis. Organisme, atau bagian dari organisme dapat menghasilkan lebih banyak sel dalam berbagai cara. Laju pertumbuhan menunjukkan peningkatan yang mungkin secara aritmatika (arithmetic)  atau geometris (geometric) (Gambar 5). Dalam pertumbuhan aritmatika, hanya satu sel anak terus membelah secara mitosis sementara yang lain melakukan diferensiasi  dan pematangan. Ungkapan sederhana pertumbuhan aritmatika dicontohkan oleh pemanjangan akar dengan laju yang konstan.

Gambar 5. Diagram yang menunjukkan: (a) fase pertumbuhan aritmatika (b) fase pertumbuhan geometris dan (c) Tahapan selama perkembangan embrio menunjukkan fase geometris dan aritmatika (Anand, 2010).

Pada gambar 6 menunjukkan, jika dibuat plot logaritma pertumbuhan (ukuran, massa atau jumlah sel) terhadap waktu,  akan diperoleh  garis linier. Jika dihitung kemiringan garis, akan didapatkan tingkat pertumbuhan relatif (relative growth rate/RGR), yang merupakan perubahan pertumbuhan relatif dari waktu ke waktu. Karena garis linier, didapatkan RGR yang sama, terlepas dari interval waktu yang dipilih untuk menghitung lereng (Wareing and Philips 1981).
 
Gambar 6. Logaritma pertumbuhan (ukuran, massa atau jumlah) / Waktu 
(Wareing dan Philips 1981).

Pada pertumbuhan secara geometris, pertumbuhan awal adalah lambat (fase lag), dan kemudian meningkat dengan cepat, yaitu pada fase eksponensial (fase log). Kedua sel anak yang dihasilkan melalui pembelahan mitosis mampu terus melakukan pembelahan. Namun, dengan pasokan nutrisi yang terbatas, pertumbuhan melambat mengarah ke fase stasioner. Jika dibuat plot parameter pertumbuhan terhadap waktu, maka didapatkan kurva tipe sigmoid atau S (Gambar 7). 
Kurva sigmoid merupakan karakteristik dari organisme hidup yang berkembang dalam lingkungan alam. Hal ini khas untuk semua jaringan, sel dan organ tanaman. Pertumbuhan eksponensial dapat dinyatakan dengan persamaan (Anand, 2010):
W1= W0 e rt    
W1 = ukuran akhir (berat, tinggi, jumlah dll) 
W0 = ukuran awal pada periode permulaan
r = tingkat pertumbuhan
t = waktu pertumbuhan 
e = dasar logaritma alami

Di sini, r adalah tingkat pertumbuhan relatif dan juga ukuran dari kemampuan tanaman untuk menghasilkan sel baru bagi tanaman, disebut sebagai indeks efisiensi. Oleh karena itu, ukuran akhir dari W1 tergantung pada ukuran awal, W0.
Gambar 7.  Kurva pertumbuhan sigmoid pada sel  dan organ tanaman (Anand, 2010)

Pertumbuhan tanaman secara kuantitatif  dapat dihitung dengan dua cara, yaitu: (i) laju pertumbuhan absolut: adalah perbandingan hasil total pengukuran pertumbuhan per satuan waktu; dan (ii) laju pertumbuhan relatif: adalah  hasil total pengukuran pertumbuhan per satuan waktu per unit parameter awal. Dalam gambar 8 dua daun, A (5 cm2)  dan B (50 cm2)  dengan ukuran luas daun yang berbeda, menunjukkan laju pertumbuhan absolut pada luas daun dalam waktu tertentu, menjadi A1  (10 cm2/satuan waktu)  dan B1 (55 cm2/satuan waktu).  Namun, menunjukkan laju pertumbuhan relatif jika dibandingkan dengan pertumbuhan awal daun tersebut, yaitu daun A1 menambah luas daun 1  kali lipat dibandingkan A.  Sedangkan daun B1 menambah luas daun 0,1  kali lipat dibandingkan B. Jadi laju pertumbuhan luas daun A secara relatif lebih tinggi dibandingkan daun B.




Gambar 8. Diagram perbandingan tingkat pertumbuhan absolut dan relatif. Kedua daun A dan B telah meningkatkan luas mereka dengan 5 cm2 dalam waktu tertentu untuk menghasilkan daun  A1, B1 (Anand, 2010).

1.5. Kondisi pertumbuhan
Kondisi apa yang diperlukan untuk pertumbuhan? Tanaman membutuhkan air, oksigen dan nutrisi  sebagai elemen yang sangat penting untuk pertumbuhan. Sel-sel tanaman tumbuh ukurannya dengan pembesaran sel yang pada gilirannya membutuhkan air. Turgiditas sel membantu dalam luas pertumbuhan. Dengan demikian, pertumbuhan dan perkembangan tanaman lebih lanjut terkait erat dengan status air tanaman. Air juga menyediakan media untuk kegiatan enzimatik yang diperlukan untuk pertumbuhan. Oksigen membantu dalam melepaskan energi metabolik penting bagi kegiatan pertumbuhan. Nutrisi berupa makro dan mikro elemen esensial diperlukan oleh tanaman untuk sintesis protoplasma dan bertindak sebagai sumber energi, dengan demikian  nutrisi tanaman esensial  sangat dibutuhkan.
Nutrisi yang diperlukan tanaman diperoleh dari tanah dan atmosfer. Ketersediaan nutrisi tanaman tergantung faktor lingkungan, seperti cuaca dan iklim, erosi, jenis tanah dan pH tanah. Unsur karbon (C), oksigen (O), hidrogen (H) yang diperlukan dalam jumlah besar.   Elemen makro lainnya yang diperlukan oleh tanaman berupa nitrogen (N), fosfor (P), potasium (K), kalsium (Ca), magnesium (Mg), dan Sulfur (S) yang diperlukan dalam jumlah besar pula, dan akumulasinya pada jaringan sekitar 0,1%.  Elemen mikro yang diperlukan tanaman meliputi boron (Br), klorin (Cl), tembaga (Cu), besi (Fe), mangan (Mn), molybdenum (Mo), nikel (Ni), dan Zinc (Zn) yang diperlukan dalam jumlah kecil dan akumulasinya pada jaringan tumbuhan sekitar 0,01%. Selain itu terdapat pula elemen penting lainnya yang meliputi aluminium (Al), kobalt (Co), selenium, silikon (Si), sodium (Na), dan vanadium yang berperan menstimulasi pertumbuhan namun hanya dibutuhkan oleh tumbuhan-tumbuhan tertentu.
Tanaman yang mengalami kekurangan salah satu atau beberapa elemen nutrisi,  dapat tergganggu proses reproduksi dan pertumbuhan tanamannya. Gejala yang ditunjukkan oleh tanaman akan berbeda bergantung jenis elemennya. Tanaman yang kekurangan salah satu elemen yang penting biasanya akan mengalami kematian sebelum siklus hidupnya terlengkapi. Gejala lain yang umum terlihat pada bagian organ tumbuhan yang mengalami difisiensi nutrisi yaitu berupa klorosis, nekrosis, dan warna daun berubah menjadi merah. Klorosis merupakan rusaknya jaringan terutama pada bagian daun akibat klorofil gagal terbentuk sehingga menyebabkan warna daun menjadi kuning. Hal tersebut disebabkan tanaman kekurangan besi, sulfur, mangan, zinc, dan tembaga. Nekrosis dapat terjadi karena tanaman kekurangan nitrogen, potasium dan kalsium. Nekrosis dapat terjadi pada bagian daun ataupun batang tumbuhan dengan gejala organ daun mengalami kematian atau terhambatnya pertumbuhan daun sebagai akibat dari kematian jaringan tumbuhan. Perubahan warna daun menjadi merah dapat terjadi karena akumulasi antosianin akibat kurangnya kandungan fosfor.
Setiap organisme tanaman memiliki rentang suhu optimum paling cocok untuk pertumbuhannya. Setiap penyimpangan dari kisaran ini dapat merugikan kelangsungan hidupnya. Sinyal lingkungan seperti cahaya dan gravitasi juga mempengaruhi fase-fase tertentu dari tahap pertumbuhan.
Tugas 1:
a) Buatlah perkecambahan 10 biji tanaman semusim (annual plants), yang berasal dari buah yang matang pada tanaman induk di kebun (toko pertanian), dalam media tanah. Lakukan pemeliharaan (per kelompok). Amati setiap minggu sampai membentuk bunga, buah dan biji. Buat grafik pertumbuhan tinggi tanaman dan deskripsikan apa yang terjadi!
b) Amati setiap hari selama dua minggu dua helai daun yang berbeda ukuran dari kecambah tersebut di atas setelah satu bulan tumbuh. Lakukan hal yang sama terhadap daun dari tanaman nona makan sirih (Clerodendrum thomsoniae) adalah sejenis tanaman hias merambat anggota suku Lamiaceae (dulu dimasukkan ke dalam Verbenaceae).  Buat grafik dan hitung laju pertumbuhan absolut dan laju pertumbuhan relatifnya!


2. Diferensiasi, dediferensiasi dan rediferensiasi

Sel-sel yang berasal dari meristem ujung akar, ujung pucuk dan kambium melakukan fungsi yang berbeda. Tindakan yang mengarah ke pematangan disebut sebagai diferensiasi. Selama diferensiasi, sel mengalami beberapa perubahan struktural yang utama, baik dalam dinding sel maupun protoplasmanya.  Misalnya, untuk membentuk elemen trachea, sel-sel akan kehilangan protoplasmanya. Tanaman mengembang sangat kuat, elastis, dinding sel sekunder mengandung lignoselulosa, untuk membawa air dengan jarak jauh bahkan dibawah tekanan yang ekstrim. Cobalah untuk mengkorelasikan ciri-ciri anatomi berbagai tanaman yang ditemui dengan fungsi yang dilakukan.
Tanaman menunjukkan fenomena lain yang menarik. Sel-sel hidup yang telah berdiferensiasi, dan kehilangan kemampuannya  untuk membelah,  dapat memiliki kembali kemampuan membelah dalam kondisi tertentu. Fenomena ini disebut sebagai dediferensiasi. Misalnya, pembentukan meristem-kambium gabus dan kambium interfascicular dari sel-sel parenkim. Meristem/jaringan yang mampu membelah dan menghasilkan sel-sel, kemudian kehilangan kemampuan untuk membelah kembali, tapi mampu melakukan fungsi tertentu, disebut redifensiasi. Beberapa jaringan pada tanaman  dicotyl  berkayu, merupakan produk dari rediferensiasi. Bagaimana dengan tumor? Apa sebutan sel-sel parenkim yang membelah dalam kondisi laboratorium yang terkendali selama kultur jaringan tanaman?
Diferensiasi pada tanaman adalah terbuka, karena sel-sel dan jaringan yang muncul dari meristem yang sama memiliki struktur yang berbeda sampai waktu tertentu. Struktur pada akhir pembelahan sel dan jaringan juga ditentukan oleh lokasi dalam sel. Sebagai contoh, sel-sel ditempatkan jauh dari meristem apikal akar akan menjadi sel-sel tudung akar, sementara sel tanaman yang didorong ke tepi menjadi epidermis. Dapatkah Anda menambahkan beberapa contoh diferensiasi terbuka menghubungkan posisi sel ke posisi dalam organ?


Tugas 2:
Amati tanaman di sekitar, klasifikasikan yang termasuk diferensiasi, dediferensiasi dan rediferensiasi!


3. Perkembangan     
Perkembangan adalah istilah yang mencakup semua perubahan yang dilalui organisme selama siklus hidupnya, dimulai dari perkecambahan bibit tanaman sampai penuaan. Diagram yang menunjukkan urutan dari proses perkembangan sel tanaman dapat dilihat pada gambar 9. Hal ini juga berlaku untuk jaringan / organ tanaman.

Gambar 9. Urutan proses perkembangan dalam sel tanaman (Anand, 2010).
 
Tanaman mengikuti jalur diferensiasi dalam menanggapi lingkungan atau fase kehidupan, untuk  membentuk berbagai macam struktur. Kemampuan ini disebut plastisitas, misalnya, heterophylly pada kapas, ketumbar dan larkspur. Bentuk daun tanaman juvenile berbeda dengan bentuk daun tanaman dewasa. Perbedaan bentuk daun tanaman buttercup yang tumbuh di atas tanah  dan di dalam air juga merupakan pengembangan sifat heterophylly karena lingkungan (Gambar 10). Fenomena heterophylly ini adalah contoh dari plastisitas.
 
Gambar 10. Heterophylly pada tanaman  a. larkspur (Consolida sp.)  dan b. buttercup (Ranunculus sp.) (Anand, 2010)

Dengan demikian, pertumbuhan, diferensiasi dan perkembangan adalah peristiwa yang sangat erat kaitannya dalam kehidupan tanaman. Secara umum, perkembangan dianggap sebagai hasil dari  pertumbuhan dan diferensiasi. Perkembangan pada tanaman berada di bawah kendali faktor intrinsik dan ekstrinsik. Faktor intrinsik meliputi baik faktor intraseluler (genetik) atau interseluler (bahan kimia seperti zat pengatur tumbuh), sedangkan faktor ekstrinsik meliputi cahaya, suhu, air, oksigen, nutrisi, dll.

Tugas  3:
a) Amati tanaman di sekitar, tunjukkan plastisitas pada tanaman yang dipilih!
b) Amati faktor intrinsik dan ekstrinsik tanaman di sekitar anda!
c) Bagaimanakah urutan proses perkembangan tanaman di sekitar anda?

4. Zat pengatur tumbuh (ZPT) tanaman
 
4.1 Karakteristik
Pengatur pertumbuhan tanaman diperlukan dalam jumlah sedikit, dan merupakan molekul sederhana dengan   komposisi kimia yang beragam. Pengatur pertumbuhan tanaman dapat berupa senyawa indol (indole-3-acetic acid, IAA), turunan adenin (N6-furfurylamino purin, kinetin), turunan karotenoid (asam absisik, ABA), terpen (asam giberelat, GA3) atau gas (etilen, C2H4 ). Pengatur pertumbuhan tanaman banyak digambarkan dalam literatur sebagai zat pertumbuhan tanaman (ZPT), hormon tumbuhan  atau phytohormones.
Pengatur pertumbuhan tanaman dapat dibagi menjadi dua kelompok berdasarkan fungsinya dalam tubuh tanaman yang hidup. Satu kelompok dari pengatur pertumbuhan tanaman  terlibat dalam kegiatan pertumbuhan, seperti pembelahan sel, pembesaran sel, pembentukan pola pertumbuhan tanaman, pertumbuhan di daerah tropis, berbunga, berbuah dan pembentukan biji. Zat berikut ini juga termasuk yang menyebabkan pertumbuhan tanaman, misalnya, auksin, giberelin dan sitokinin. Pengatur pertumbuhan tanaman  dari kelompok lainnya memainkan peran penting dalam respon tanaman untuk luka dan stres yang berasal dari lingkungan biotik dan abiotik.  Pengatur pertumbuhan tanaman  juga terlibat dalam kegiatan penghambat pertumbuhan seperti absisi dan dormansi.  Pengatur pertumbuhan tanaman berupa asam absisik, yang termasuk kelompok ini. Zat pengatur pertumbuhan tanaman yang berupa gas, yaitu etilena, termasuk salah satu kelompok yang sebagian besar berfungsi menghambat kegiatan pertumbuhan.

4.2 Penemuan pengatur (regulator) pertumbuhan tanaman
Pengamatan Charles Darwin dan putranya Francis Darwin, menemukan bahwa coleoptiles  rumput kenari memberikan respon terhadap  pencahayaan yang diberikan pada satu sisi,  pertumbuhan coleoptile mengarah ke sumber cahaya (fototropisme). Setelah melalui serangkaian percobaan, maka disimpulkan bahwa ujung koleoptil adalah tempat yang dapat dipengaruhi cahaya, dan menyebabkan pembengkokan dari keseluruhan coleoptile (Gambar 11). Auksin diisolasi oleh FW Went dari ujung coleoptiles bibit gandum (Triticum spp.).


Gambar 11. Percobaan yang digunakan untuk menunjukkan bahwa ujung coleoptile adalah sumber auksin. Panah menunjukkan arah cahaya (Anand, 2010).

Penyakit 'bakanae' (bibit bodoh)  ditemukan pada tahun 1926 oleh E. Kurosawa, yang disebabkan oleh jamur (fungi) patogen Gibberella fujikuroi. Gejala penyakit ini adalah sebelum bibit dewasa dan berbunga, padi tumbuh sedemikian tinggi dan kurus sehingga roboh. Pada akhir tahun 1930-an, saintis Jepang telah meyakini bahwa jamur Gibberella fujikuroi menyebabkan pemanjangan batang padi  secara berlebihan dengan cara mensekresi suatu bahan kimia, yang diberi nama giberelin.
Pada tahun 1962, Skoog dan Toshio Murashige menerbitkan apa yang mungkin merupakan kertas paling terkenal dalam kultur jaringan tanaman; dalam upaya tanpa hasil untuk menemukan regulator pertumbuhan tanaman yang belum diketahui dalam jus tembakau untuk tesis doktoralnya, Murashige dan Skoog bukannya mengembangkan basis garam yang sangat ditingkatkan untuk budaya tembakau steril. Sekarang disebut sebagai media Murashige dan Skoog , makalah terakhir ( Murashige, T. dan Skoog, F. (1962) Media revisi untuk pertumbuhan cepat dan bioassay dengan kultur jaringan tembakau. Physiol Plant 18: 100-127 ) adalah salah satu makalah yang paling sering dikutip dalam biologi. [5] Sekarang 50 tahun setelah bekerja, basis garam M&S tetap merupakan komponen penting dalam kultur jaringan tanaman .
F. Skoog dan rekan kerjanya mengamati bahwa kalus (terdiferensiasi sebagai massa sel) dari bagian ruas batang tembakau berkembang biak hanya jika, selain auksin media nutrisi dilengkapi dengan salah satu dari yang berikut ini, yaitu: ekstrak jaringan vaskular, ekstrak ragi, santan atau DNA. Skoog dan Miller, kemudian mulai mengidentifikasi dan mengkristalisasi zat aktif pada saat sitokinesis yang disebut kinetin.
Selama pertengahan 1960-an, tiga penelitian independen melaporkan pemurnian dan karakterisasi secara kimia dari tiga jenis inhibitor, yaitu: inhibitor-B, absisi II dan dormin. Kemudian ketiganya terbukti secara kimiawi identik. Zat tersebut bernama asam absisik (ABA).
Pelepasan zat volatil dari jeruk yang matang  mempercepat pematangan pada pisang mentah yang disimpan. Kemudian diketahui zat ini mudah menguap, dan  diidentifikasi sebagai etilen, sebuah gas pengatur pertumbuhan tanaman. Mari kita mempelajari beberapa efek fisiologis dari kelima zat pengatur pertumbuhan tanaman.

4.3 Efek fisiologis pengatur (regulator) pertumbuhan tanaman

4.3.1 Auksin

Auksin

 Auksin adalah zat hormon tumbuhan yang ditemukan pada ujung batang, akar, dan pembentukan bunga yang berfungsi sebagai pengatur pembesaran sel dan memicu pemanjangan sel di belakang meristem ujung (apical). Auksin berperan penting dalam pertumbuhan. Peran auksin pertama kali ditemukan oleh ilmuwan Belanda bernama Fritz Went (1903-1990). Auksin (dari bahasa Yunani 'auxein': untuk tumbuh) pertama kali diisolasi dari urin manusia. 'Auksin' istilah yang  diterapkan pada asam indole-3-asetat (IAA), dan senyawa alami dan sintetis lainnya, memiliki kemampuan mengatur pertumbuhan tanaman. Auksin umumnya diproduksi pada ujung batang dan akar, dari mana auksin bermigrasi ke daerah tindakannya. Auksin seperti IAA dan indol asam butirat (IBA) telah diisolasi dari tanaman. NAA (naftalen asetat) dan 2, 4-D (2, 4-diklorofenoksi) adalah auksin sintetik. Semua auksin telah digunakan secara luas dalam praktek pertanian dan hortikultura. Auksin membantu untuk memulai pengakaran pada  stek batang, aplikasi banyak digunakan untuk perbanyakan tanaman. Auksin memicu nanas berbunga. Auksin membantu mencegah gugurnya buah dan daun pada tahap awal, tetapi memicu absisi daun  dan buah-buahan dewasa yang lebih tua.
Pada sebagian besar tumbuhan tingkat tinggi, kuncup apikal tumbuh menghambat pertumbuhan tunas lateral (ketiak), fenomena ini disebut dominasi apikal. Penghilangan ujung pucuk biasanya menghasilkan pertumbuhan tunas lateral (Gambar 12). Hal ini secara luas diterapkan di perkebunan teh. Dapatkah Anda menjelaskan mengapa?
Gambar 12. Dominasi apikal pada tanaman: (a) Tanaman dengan tunas apikal yang masih utuh (b) Tanaman dengan tunas apikal yang dihilangkan/dipenggal. Perhatikan pertumbuhan tunas lateral menjadi cabang-cabang setelah penghilangan tunas apikal (Anand, 2010).

Auksin juga menyebabkan parthenocarpy, misalnya, dalam tomat. Auksin banyak digunakan sebagai herbisida. 2, 4-D, banyak digunakan untuk membunuh gulma dikotil, namun tidak mempengaruhi tanaman monocotyledonous dewasa. Hal ini digunakan untuk mempersiapkan gulma bebas rumput oleh tukang kebun. Auksin juga mengontrol diferensiasi xilem dan membantu dalam pembelahan sel.

4.3.2 Giberelin


Giberelin 

Zat pengatur tumbuh lainnya adalah  Giberelin. Lebih dari 100 giberelin yang dilaporkan berasal dari organisme yang sangat berbeda seperti jamur dan tanaman yang lebih tinggi. Giberelin dilambangkan sebagai GA1, GA2,  GA3 dan sebagainya. Namun GA3 (Giberelic acid)   adalah salah satu giberelin pertama yang ditemukan dan bentuk yang paling  intensif untuk dipelajari. Semua GA bersifat asam. Giberelin menghasilkan berbagai respon fisiologis pada tanaman. Kemampuan GA  menyebabkan peningkatan panjang sumbu, digunakan untuk meningkatkan panjang batang anggur. Giberelin menyebabkan pohon buah-buahan seperti apel tumbuh memanjang dan meningkatkan bentuknya.  Giberelin juga menunda penuaan. Dengan demikian, buah-buahan dapat dibiarkan lebih lama di pohon, sehingga dapat memperpanjang periode penjualan. GA3 digunakan untuk mempercepat proses malting dalam industri pembuatan bir.
Penyediaan karbohidrat pada tebu, dapat berupa gula dalam batangnya. Penyemprotan tanaman tebu dengan giberelin meningkatkan panjang batang, sehingga meningkatkan hasil panen sebanyak 20 ton per hektar.
Penyemprotan konifer stadium juvenille dengan Asam giberelik mempercepat pematangan, sehingga mengarah ke produksi bibit dengan cepat. Giberelin juga memicu  pemanjangan ruas sesaat sebelum berbunga pada bit, kubis dan banyak tanaman roset.

4.3.3 Sitokinin


Sitokinin

Golongan  Sitokinin, sesuai namanya, merangsang atau terlibat dalam pembelahan sel (cytokinin berarti "terkait dengan pembelahan sel"). Senyawa dari golongan ini yang pertama ditemukan adalah kinetin. Kinetin diekstrak pertama kali dari cairan sperma ikan Herring, namun kemudian diketahui ditemukan pada tumbuhan dan manusia. Selanjutnya, ditemukan pula zeatin, yang diekstrak dari bulir jagung yang belum masak. Zeatin juga diketahui merupakan komponen aktif utama pada air kelapa, yang dikenal memiliki kemampuan mendorong pembelahan sel. Sitokinin alami merupakan turunan dari purin. Sitokinin sintetik kebanyakan dibuat dari turunan purin pula, seperti N6-benziladenin (N6-BA) dan 6-benzilamino-9-(2-tetrahidropiranil-9H-purin) (PBA).

Sitokinin alami disintesis di daerah di mana terjadi pembelahan sel yang cepat, misalnya, ujung akar, kuncup yang berkembang, buah muda dll.  Sitokinin membantu untuk menghasilkan daun baru, kloroplas daun, pertumbuhan tunas lateral dan pembentukan tunas adventif. Sitokinin membantu mengatasi dominasi apikal. Sitokinin meningkatkan mobilisasi nutrisi yang membantu dalam penundaan penuaan daun.

4.3.4 Etilena

Etilena
 
Etilena adalah suatu gas sederhana pengatur pertumbuhan tanaman. Etilena disintesis dalam jumlah besar oleh jaringan yang menjalani penuaan dan buah-buahan yang mengalami pemasakan. Pengaruh etilena pada tanaman meliputi pertumbuhan bibit secara horizontal, pembengkakan sumbu batang dan pembentukan kait apikal dalam bibit dikotil. Etilena memicu penuaan dan absisi organ tanaman terutama daun dan bunga. Etilena sangat efektif dalam pematangan buah. Hal ini meningkatkan laju respirasi selama pematangan buah. Kenaikan laju respirasi disebut pernapasan klimaks.
Etilena memecah dormansi biji dan tunas, seperti memulai perkecambahan biji kacang tanah,  pertumbuhan tunas umbi kentang. Etilena meningkatkan kecepatan pemanjangan ruas/petiole pada tanaman padi dalam air. Ini membantu daun / bagian atas tunas untuk tetap berada di atas air. Etilena juga mendorong pertumbuhan akar dan pembentukan rambut akar, sehingga membantu akar tanaman untuk meningkatkan permukaan penyerapannya.
Etilena digunakan untuk memulai tanaman berbunga dan keselarasan buah majemuk pada nanas. Etilena juga menginduksi pembungaan pada mangga.  Etilena mengatur begitu banyak proses fisiologis, sehingga merupakan salah satu zat pengatur tumbuh (ZPT) yang paling banyak digunakan dalam pertanian. Senyawa yang paling banyak digunakan sebagai sumber etilen adalah Ethephon. Ethephon dalam larutan air mudah diserap dan diangkut dalam tanaman  dan melepaskan etilen secara perlahan. Ethephon mempercepat pematangan buah pada tomat dan apel dan mempercepat absisi dalam bunga dan buah-buahan (penipisan pada kapas, cherry, walnut). Ethephon meningkatkan bunga betina pada mentimun, sehingga meningkatkan hasil panen.

4.3.5 Asam absisat
 
Asam absisat

Seperti disebutkan sebelumnya,  asam absisat (ABA) ditemukan karena perannya dalam mengatur absisi dan dormansi. Tetapi seperti zat pengatur tumbuh lainnya, juga memiliki  efek  lainnya pada pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Asam absisat  umumnya bertindak sebagai inhibitor pertumbuhan tanaman dan penghambat metabolisme tanaman. ABA menghambat perkecambahan biji. ABA merangsang penutupan stomata pada epidermis dan meningkatkan toleransi tanaman untuk berbagai macam tekanan. Oleh karena itu, ABA juga disebut hormon stres. ABA memainkan peran penting dalam  perkembangan biji, pematangan dan dormansi. Dengan menginduksi dormansi, ABA membantu biji untuk menahan pengeringan dan faktor lain yang tidak menguntungkan untuk pertumbuhan. Dalam kebanyakan situasi, ABA  berkerja antagonis terhadap  GA (Giberelic acid).
Setiap tahap pada pertumbuhan, diferensiasi dan perkembangan tanaman, satu atau zat pengatur tumbuh lainnya memiliki beberapa peran. Peran tersebut bisa selaras atau antagonis. zat pengatur tumbuh ini bisa bekerja secara individualistik atau sinergis.
Demikian pula, ada sejumlah peristiwa dalam kehidupan tanaman di mana lebih dari satu zat pengatur tumbuh berinteraksi untuk mempengaruhi peristiwa itu, misalnya, dormansi pada biji / tunas, amputasi, penuaan, dominasi apikal, dll.
Ingat, peran zat pengatur tumbuh adalah hanya satu jenis kontrol intrinsik. Seiring dengan kontrol genomik dan faktor ekstrinsik, zat pengatur tumbuh memainkan peran penting dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Banyak faktor ekstrinsik seperti suhu dan cahaya, mengontrol pertumbuhan dan perkembangan tanaman melalui zat pengatur tumbuh. Beberapa peristiwa seperti itu bisa: vernalisasi, berbunga, dormansi, perkecambahan biji, gerakan tanaman, dll.
Kita akan membahas secara singkat peran cahaya dan suhu (keduanya, faktor ekstrinsik) pada inisiasi pembungaan.    

Tugas 4:
Lakukan pemotongan pada apeks pucuk pada batang tanaman di sekitar, amati selama satu bulan, apa yang terjadi? Mengapa?

5. Gerak pada Tumbuhan

           Gerak pada tumbuhan merupakan respon terhadap rangsangan (stimulus) baik yang berasal dari dalam maupun dari luar individu. Jadi timbulnya gerak pada tumbuhan merupakan bukti adanya iritabilitas. Terdapat 3 macam gerak pada tumbuhan, yaitu nasti, tropisme, dan taksis.

5.1.  Nasti
     Nasti adalah gerak bagian tumbuhan yang arah geraknya tidak dipengaruhi oleh arah datangnya rangsangan. Gerak nasti disebabkan oleh perubahan turgor pada jaringan di tulang daun. Berdasarkan jenis rangsangannya, nasti dibedakan menjadi beberapa macam, yakni:
  • Seismonasti atau tigmonasti merupakan gerak nasti yang terjadi akibat rangsangan sentuhan. Contohnya adalah gerak menutupnya daun putri malu (Mimosa pudica) ketika disentuh.
  • Niktinasti merupakan gerak nasti yang terjadi akibat pengaruh gelap. Contohnya adalah "gerak tidur" yang dilakukan daun dari tumbuhan polong-polongan.
  • Termonasti merupakan gerak nasti yang disebabkan oleh rangsangan suhu. Contohnya mekarnya bunga tulip ketika suhu udara naik.
  • Fotonasti merupakan gerak nasti yang disebabkan oleh rangsangan cahaya. Contohnya adalah mekarnya bunga pukul empat (Mirabilis jalapa) pada saat sore hari di saat terkena sinar matahari.
  • Nasti kompleks merupakan gerak nasti yang disebabkan lebih dari satu rangsangan. Contohnya gerak membuka dan menutupnya stomata.
5.2. Tropisme
       Tropisme adalah gerak tumbuhan yang arah geraknya dipengaruhi oleh arah datangnya rangsangan. Tropisme positif adalah gerak yang arahnya mendekati rangsangan, sedangkan tropisme negatif adalah gerak yang arahnya menjauhi rangsangan. Berdasarkan jenis rangsangannya, tropisme dibedakan menjadi beberapa macam, yakni:
  • Geotropisme atau gravitropisme merupakan gerak tropisme yang disebabkan rangsangan gaya gravitasi bumi. Geotropisme ada dua yaitu geotropisme positif dan geotropisme negatif. Geotropisme positif adalah gerak organ tumbuhan mendekati inti bumi. Sedangkan geotropisme negatif adalah gerak berlawanan arah gravitasi bumi, menjauhi inti bumi.
  • Fototropisme merupakan gerak tropisme yang disebabkan oleh pengaruh rangsangan cahaya. Fototropisme terbagi dua yaitu fototropisme positif dan fototropisme negatif. Pada umumnya, bagian tumbuhan di atas tanah bersifat fototropisme positif, misalnya bunga matahari akan mekar dan batangnya mengikuti arah sinar matahari. Dan akar bersifat fototropisme negatif
  • Tigmotropisme merupakan gerak tropisme yang disebabkan karena rangsangan sentuhan. Pada umumnya tigmotropisme terjadi pada tumbuhan pemanjat (tumbuhan yang memiliki sulur)seperti anggur, ubi jalar, melon, dan tumbuhan pemanjat lainnya.
  • Hidrotropisme merupakan gerak tropisme yang disebabkan karena rangsangan air. Contohnya gerak pertumbuhan akar menuju ke air.
  • Termotropisme merupakan gerak tropisme yang disebabkan karena rangsangan suhu.
  • Kemotropisme merupakan gerak tropisme yang disebabkan karena rangsangan zat kimia. Contohnya gerak akar menuju pupuk.
  • Reotropisme merupakan gerak tropisme yang disebabkan oleh aliran air sehingga mempengaruhi arah gerak tumbuhan. Contohnya eceng gondok.

5.3. Taksis

          Taksis adalah gerak yang terjadi akibat rangsangan luar. Seluruh tubuh tumbuhan akan bergerak, dan arah geraknya ditentukan oleh arah rangsangan. Berdasarkan jenis rangsangannya, taksis dibedakan menjadi beberapa macam, yakni:

  • Fototaksis merupakan gerak taksis yang disebabkan rangsangan cahaya. contohnya gerak Euglena menuju cahaya. Fototaksis dibedakan menjadi dua yaitu fototaksis positif dan fototaksis negatif. Fototaksis positif adalah gerak tumbuhan mendekati rangsangan cahaya, sedangkan fototaksis negatif adalah gerak tumbuhan menjauhi rangsangan cahaya.
  • Kemotaksis merupakan gerak taksis yang disebabkan rangsangan zat kimia. Contohnya gerak sel spermatozoid menuju sel telur.
  • Galvanotaksis atau Elekrotaksis merupakan gerak taksis yang disebabkan rangsangan listrik. Contohnya Gerak organisme tingkat rendah bergerak mendekati listrik.
  • Termotaksis merupakan gerak taksis yang disebabkan oleh rangsangan suhu atau temperatur .
  • Geotaksis merupakan gerak taksis yang disebabkan oleh Gravitasi Bumi
  • Tigmotaksis merupakan gerak taksis yang disebabkan oleh kontak fisik atau sentuhan.
  • Reotaksis merupakan gerak taksis yang disebabkan oleh aliran air.
  • Phonotaksis merupakan gerak taksis yang disebabkan oleh suara.
Tugas 5
            Perhatikan tanaman sekitarnya, apakah ada yang dapat digolongkan ke dalam gerak nasti, tropisme dan taksis?

 6. Fotoperiodisme (Photoperiodism) 
Telah diamati bahwa beberapa tanaman memerlukan paparan cahaya secara  periodik  untuk menginduksi pembungaan. Hal ini juga terlihat bahwa tanaman tersebut mampu menanggapi durasi paparan cahaya. Sebagai contoh, beberapa tanaman membutuhkan durasi paparan cahaya berlebih secara periodik dengan baik,  sementara yang lain harus terkena cahaya dengan durasi yang sedikit, dan hal ini penting sebelum tanaman mulai berbunga. Kelompok pertama tanaman ini disebut tanaman hari panjang sedangkan yang terakhir disebut tanaman hari pendek. Durasi kritis berbeda untuk tanaman yang berbeda. Bagaimanapun, ada banyak tanaman, di mana tidak ada hubungan seperti antara paparan durasi cahaya dan induksi respon berbunga, tanaman tersebut disebut tanaman hari-netral (Gambar 13). Hal ini sekarang juga diketahui, bahwa tidak hanya durasi periode cahaya tetapi durasi periode gelap juga sama pentingnya. 
Oleh karena itu, dapat dikatakan bahwa pembungaan pada tanaman tertentu tidak hanya tergantung pada kombinasi paparan terang dan gelap tetapi juga jangka waktu relatif pencahayaan. Respon tanaman terhadap periode siang / malam disebut fotoperiodisme (photoperiodism). Hal ini juga menarik untuk dicatat bahwa sementara apeks pucuk memodifikasi diri menjadi apeks berbunga sebelum berbunga, apeks pucuk tanaman  dengan sendirinya tidak  merasakan fotoperioda. Tempat persepsi dari durasi terang / gelap adalah daun. Telah diduga  bahwa ada zat hormonal  yang bertanggung jawab untuk berbunga. Diperlukan zat hormonal bermigrasi dari daun ke apeks pucuk untuk merangsang pembungaan, hanya ketika tanaman yang terkena penyinaran induktif fotoperiodik.
Garner dan Alland (1920 dalam Campbell & Reece & Mitchell 2003) menyebut Maryland Mammoth yaitu suatu varietas mutan tembakau adalah tumbuhan hari pendek (short day plant), karena tumbuhan ini memerlukan periode siang yang lebih pendek dibandingkan dengan panjang siang hari yang kritis untuk perbungaan. Krisan, poisettia, dan beberapa varietas kacang kedelai merupakan beberapa contoh tumbuhan hari pendek, yang umumnya berbunga pada akhir musim panas, musim gugur atau musim dingin. Tumbuhan hari panjang (long day plant) umumnya berbunga pada akhir musim semi atau awal musim panas. Bayam misalnya berbunga ketika panjang siang hari adalah 14 jam atau lebih lama. Lobak, daun selada, iris merupakan tumbuhan hari panjang. Tumbuhan hari netral tidak dipengaruhi oleh fotoperiode. Tomat, padi dan dandelion adalah contoh tumbuhan hari netral (day netral plant) yang berbunga ketika mencapai pematangan tertentu, tanpa mempedulikan panjang siang hari pada waktu itu.

Gambar 13. Photoperiodism: tanaman hari panjang, hari pendek dan hari netral (Anand, 2010).

Tugas 6.
Amati mekarnya bunga tomat, termasuk kedalam tumbuhan hari panjang, tumbuhan hari pendek atau netral?

7. Vernalisasi (Vernalisation)
Tanaman berbunga baik secara kuantitatif, maupun kualitatif tergantung pada paparan suhu rendah. Fenomena ini disebut vernalisasi. Vernalisasi mencegah pematangan organ reproduksi sebelum waktunya di akhir musim tanam, dan memungkinkan tanaman untuk memiliki waktu yang cukup untuk mencapai kematangan. Vernalisasi mengacu khusus untuk meningkatkan tanaman berbunga dengan periode suhu rendah. Beberapa tanaman pangan penting, seperti gandum, barley (Hordeum vulgare L.), rye (gandum hitam) memiliki dua jenis varietas: musim dingin dan varietas musim semi. Varietas 'Musim Semi' biasanya ditanam pada musim semi dan kemudian  berbunga dan menghasilkan biji-bijian sebelum akhir musim tanam. Varietas ‘Musim dingin’ jika ditanam di musim semi biasanya gagal menghasilkan bunga atau biji-bijian yang matang dalam rentang musim berbunga. Oleh karena itu, bijinya ditanam di musim gugur. Biji tanaman berkecambah, dan selama musim dingin keluar sebagai bibit kecil, melanjutkan pertumbuhan di musim semi, dan dipanen biasanya sekitar pertengahan musim panas.
Contoh lain dari vernalisasi terlihat pada tanaman dua tahunan. Biennial adalah tanaman monocarpic yang biasanya berkembang dan mati di tahun (musim) kedua.  Beberapa tanamanan seperti bit, kubis, wortel termasuk biennial. Pertumbuhan tanaman dua tahunan dengan perlakuan suhu yang dingin merangsang respon berbunga berikutnya.

8. Bunga, buah dan biji    
Bunga menggambarkan suatu kemajuan evolusi yang besar seperti ditunjukkan oleh sejumlah species tanaman berbunga (Magnoliophyta); species tumbuhan berbunga lebih banyak dari pada kelompok tumbuhan lainnya. Bunga memperkenankan vector serbuk sari lainnya selain air dan angin, maksudnya bunga mampu memanfaatkan variasi relung ekologi yang lebih luas.
Meskipun bermacam-macam ukuran dan bentuk bunga, namun semua tumbuhan berbunga mengikuti dasar yang sama, terdiri dari empat karangan, yaitu: sepal, petal, stamen dan pistil. Pistil terdiri dari carpel, yang merupakan ciri khusus tumbuhan berbunga dari tumbuhan lainnya. Carpel mengandung bakal biji (ovul) dan merupakan tempat pembuahan untuk membentuk biji (Gambar 14).


Gambar 14. Bagian-bagian bunga (Anonim, 2013)

 Perubahan kuncup vegetatif menjadi suatu kuncup bunga paling sedikit meliputi tiga perangkat gen, yaitu: gen yang menentukan reseptivitas (receptivity) kuncup untuk sinyal  berbunga yang dikirimkan dari daun, gen yang  mengalihkan program struktur tanaman dari  menghasilkan daun menjadi menghasilkan bunga, dan gen yang menentukan perkembangan yang progresif dari sepal, petal, stamen dan pistil (Hopkins, 2006).
Penyerbukan terjadi ketika butir serbuk sari mencapai permukaan stigma (kepala putik) yang reseptif, kemudian berkecambah membentuk buluh serbuk sari, yang membawa dua inti sperma melalui stilus (tangkai putik) ke ovarium. Magnoliophyta adalah dicirikan dengan pembuahan ganda; satu inti sperma membuahi sel telur yang berkembang menjadi embrio dan bersifat diploid, sementara inti sperma kedua membuahi dua inti polar untuk membentuk endosperm yang kaya nutrisi yang bersifat triploid (gambar 15). Pada tumbuhan kelas liliopsida (monokotil), endosperm masih terdapat di dalam biji  seperti kelapa, namun pada tumbuhan magnoliopsida (dikotil) seperti kacang hijau, endosperm diserap kedalam kotiledon, sehingga keping bijinya terlihat membesar.


Gambar 16. Siklus hidup tumbuhan berbunga (Anonim 2013).

 Setelah itu, zigot yang terbentuk mulai bertumbuh menjadi embrio (lembaga), bakal biji tumbuh menjadi biji, dan dinding bakal buah, yang disebut perikarp, tumbuh menjadi berdaging (pada buah batu atau drupa) atau membentuk lapisan pelindung yang kering dan keras (pada buah geluk atau nux). Sementara itu, kelopak bunga (sepal), mahkota (petal), benangsari (stamen) dan putik (pistil) akan gugur atau bisa jadi bertahan sebagian hingga buah menjadi. Pembentukan buah ini terus berlangsung hingga biji menjadi masak. Pada sebagian buah berbiji banyak, pertumbuhan daging buahnya umumnya sebanding dengan jumlah bakal biji yang terbuahi.
Dinding buah, yang berasal dari perkembangan dinding bakal buah pada bunga, dikenal sebagai perikarp (pericarpium). Perikarp ini sering berkembang lebih jauh, sehingga dapat dibedakan atas dua lapisan atau lebih. Yang di bagian luar disebut dinding luar, eksokarp (exocarpium), atau epikarp (epicarpium); yang di dalam disebut dinding dalam atau endokarp (endocarpium); serta lapisan tengah (bisa beberapa lapis) yang disebut dinding tengah atau mesokarp (mesocarpium) seperti yang terlihat pada gambar 16.

Gambar 16. Bagian-bagian buah dan biji Persik (Prunus persica)

 Kadang-kadang bagian-bagian bunga yang lain (seperti tabung perhiasan bunga, kelopak, mahkota, atau benangsari) bersatu dengan bakal buah dan turut berkembang membentuk buah. Jika bagian-bagian itu merupakan bagian utama dari buah, maka buah itu lalu disebut buah semu, seperti buah ciplukan (Physaleae angulata L.) kelopak turut serta membentuk buah (Tjitrosoepomo, 1989).
Seperti perkembangan biji, dinding yang mengelilingi ovarium (kadang-kadang termasuk tangkai bunga) berkembang menjadi buah, seperti pada jambu mente. Buah  juga dapat menjadi matang dirangsang oleh etilena. Pengontrolan lingkungan cadangan makanan dari buah yang dirancang untuk menekan respirasi dan produksi etilena, berakibat menunda pematangan. Pembentukan  buah  partenokarpi tanpa biji dapat dihasilkan ketika sel telur secara spontan  tidak  difertilisasi, seperti yang terjadi pada pisang (Musa acuminata), terong (Solanum melongena), nanas (Ananas comosus), sukun (Artocarpus altilis).

Tugas 7:
Amati morfologi dan anatomi dari bunga, buah dan biji  tanaman bunga pukul empat (Mirabilis jalapa) atau tanaman yang anda tanam, tuliskan hasil pengamatannya!
 
Ringkasan:
Pertumbuhan merupakan salah satu peristiwa yang paling mencolok dalam  kehidupan setiap organisme. Pertumbuhan adalah suatu peningkatan secara ireversibel yang dinyatakan dalam parameter seperti ukuran, luas, panjang, tinggi, volume, jumlah sel dll. Pertumbuhan secara jelas  melibatkan meningkatnya bahan protoplasma. Pada tanaman, meristem adalah tempat terjadinya pertumbuhan. Meristem ujung akar dan ujung pucuk kadang-kadang disertai meristem interkalar, memberikan kontribusi terhadap pertumbuhan pemanjangan sumbu tanaman. Pertumbuhan tak tentu (indeterminate) terdapat  pada tumbuhan tingkat tinggi. Pembelahan sel meristem ujung  akar dan ujung batang (pucuk) pertumbuhan bisa secara aritmetika atau geometris. Pertumbuhan umumnya tidak berkelanjutan dengan kecepatan yang tinggi sepanjang kehidupan sel / jaringan / organ / organisme. Dapat menentukan satu dari tiga prinsip fase pertumbuhan-lag, log dan fase penuaan. Ketika sel kehilangan kemampuan untuk membelah, hal itu mengarah pada diferensiasi. Akhirnya diferensiasi  pada struktur perkembangan harus melakukan hasil yang setaraf dengan fungsi sel. Prinsip umum diferensiasi sel, jaringan dan organ adalah serupa. Suatu sel yang berdiferensiasi dapat melakukan dediferensiasi dan kemudian rediferensiasi. Karena diferensiasi pada tanaman adalah terbuka, perkembangan juga bisa fleksibel, yaitu, perkembangan adalah  hasil pertumbuhan dan diferensiasi. Tanaman menunjukkan plastisitas dalam perkembangan.
Pertumbuhan dan perkembangan tanaman dikendalikan oleh dua faktor, yaitu  intrinsik dan ekstrinsik. Faktor intrinsik pada interseluler tanaman adalah zat kimia, yang disebut pengatur tumbuh (ZPT). Terdapat bermacam-macam kelompok ZPT  pada tanaman, terutama terdiri dari lima kelompok, yaitu: auksin, giberelin, sitokinin, asam absisat dan etilen. ZPT ini  disintesis pada berbagai bagian tanaman, zat ini mengendalikan peristiwa diferensiasi dan perkembangan yang berbeda. Setiap ZPT memiliki efek fisiologis yang beragam pada tanaman. Macam-macam ZPT  juga memanifestasikan efek yang serupa. ZPT dapat bertindak secara sinergis atau antagonis. Pertumbuhan dan perkembangan Tanaman  juga dipengaruhi oleh faktor eksternal seperti cahaya, suhu, nutrisi, status oksigen,  gravitasi dll.
Pembungaan pada  beberapa tanaman diinduksi hanya bila terkena durasi tertentu dari fotoperiodik. Tergantung pada sifat dari persyaratan penyinaran tanaman,  ada yang disebut tanaman hari pendek, tanaman hari panjang dan tanaman hari-netral. Tanaman tertentu juga perlu terkena suhu rendah,  sehingga dapat mempercepat pembungaan di kemudian hari. Perlakuan  ini dikenal sebagai vernalisasi.
Semua tanaman berbunga mengikuti dasar yang sama, terdiri dari empat karangan, yaitu: sepal, petal, stamen dan pistil. Penyerbukan terjadi ketika butir serbuk sari mencapai permukaan stigma (kepala putik) yang reseptif, kemudian berkecambah membentuk buluh serbuk sari, yang membawa dua inti sperma melalui stilus (tangkai putik) ke ovarium. Angiospermae adalah dicirikan dengan pembuahan ganda; satu inti sperma membuahi sel telur yang berkembang menjadi embrio, sementara inti sperma kedua membuahi dua inti polar untuk membentuk endosperm yang kaya nutrisi.

Daftar Pustaka



Anonim. diakses 15 Mei  2013. Annual plant. http://en.wikipedia.org/wiki/Annual_plant


Anonim. diakses 15 Mei  2013. Bayam. http://id.wikipedia.org/wiki/Bayam


Anonim. diakses 15 Mei  2013. Barley. http://en.wikipedia.org/wiki/Barley


Anonim. diakses 15 Mei  2013. Bit gula. http://id.wikipedia.org/wiki/Bit_gula


Anonim. diakses 19 Maret 2013. Flowering Vascular Plants that Produce Seeds: Angiosperms.http://www.rci.rutgers.edu/~uzwiak/GBSummer12/GB101Summer12Lect/GB101Summer_Lect7.htm.


Anonim. diakses 15 Mei  2013. Bunga pukul empat. http://id.wikipedia.org/wiki/Bunga_pukul_empat


Anonim. diakses 15 Mei  2013. Gandum. http://id.wikipedia.org/wiki/Gandum


Anonim. diakses 15 Mei  2013. Larkspur. http://www.bhg.com/gardening/plant-dictionary/annual/larkspur/


Anonim. diakses 15 Mei  2013. Hormon Tumbuhan. http://id.wikipedia.org/wiki/Hormon_tumbuhan


Anonim. diakses 15 Mei  2013. Kelapa. http://id.wikipedia.org/wiki/Kelapa


Anonim. diakses 19 Maret 2013. Kloroplas. http://id.wikipedia.org/wiki/Kloroplas


Anonim. diakses 15 Mei  2013. Nona makan sirih. http://id.wikipedia.org/wiki/Nona_makan_sirih


Anonim. diakses 15 Mei  2013. Padi. http://id.wikipedia.org/wiki/Padi


Anonim. diakses 15 Mei  2013. Seruni. http://id.wikipedia.org/wiki/Seruni


Anonim. diakses 15 Mei  2013. Taraxacum. http://en.wikipedia.org/wiki/Taraxacum


Anonim. diakses 15 Mei  2013. Tomat. http://id.wikipedia.org/wiki/Tomat


Anonim. diakses 15 Mei  2013. Tumbuhan semusim. http://id.wikipedia.org/wiki/Tumbuhan_semusim

 Anonim. 2020. Gerak tumbuhan. https://id.wikipedia.org/wiki/Gerak_tumbuhan


Arellano, Yolanda. 2012.  Plants and Society. http://www.studyblue.com/notes/note/n/exam-2/deck/4356438


Campbell, N. A. & J.B. Reece & L G. Mitchell. 2003. Biologi. Penerbit Erlangga, Jakarta.


Hopkins, W. G. 2006. Plant Development. Chelsea House Publishers, New York.

 Lestari, D. E., 2018. Nutisi pada Tumbuhan.  https://www.generasibiologi.com/2018/06/nutrisi-pada-tumbuhan.html

Li et al. 2007. Repression of AUXIN RESPONSE FACTOR10 by microRNA 160 is critical for seed germination and post-germination stages. The Plant Journal 52:133-146.

Panji. 2018. Proses Perkecambahan dan Tipe Perkecambahan Biji. https://www.edubio.info/2018/07/proses-perkecambahan-dan-tipe.html

Tjitrosoepomo, G. 1989Physaleae. Taksonomi Tumbuhan (Spermatophyta). Gadjah Mada Univ. Press.

Savage, C. diakses 23 Mei  2013. Angiosperm (flowering plant) Life Cycle. http://www.youtube.com/watch?v=AykzPemLs7Q


Spratt, N. T. 1971. Developmental Biology. Wadsworth Publishing Company, Inc. Belmont, California.

Van Noorden, R.,  Brendan Maher & Regina Nuzzo (29 Oktober 2014). "100 makalah teratas" . Berita Alam.


Wareing, P.F. and I.D.J. Philips.  1981. Growth and Differentiation in Plants. Pergamon Press, NY. http://generalhorticulture.tamu.edu/hort604/lecturesuppl/growthkinetics/growthkinetics05.htm.

SOAL LATIHAN


PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN      

            


NAMA      :


NO. REG. :




I. PILIHAN GANDA

Petunjuk: Pilihlah jawaban yang paling tepat dengan cara memberi tanda silang pada pilihan jawaban anda!


1. Kontrol check and balance pada percabangan lateral oleh zat pengatur tumbuh (ZPT) tanaman merupakan suatu cara yang digunakan oleh tumbuhan untuk mengkoordinasikan sistem tunas dan akarnya. ZPT tersebut adalah:


a. Asam absisat dan Giberelin


b. Auksin dan Sitokinin


c. Auksin dan Etilen


d. Sitokinin dan Etilen


e. Asam absisat dan Etilen


Jawab: b




2.  Zat pengatur tumbuh tanaman yang mempercepat pematangan buah; menghambat beberapa pengaruh auksin; mempercepat atau menghambat pertumbuhan dan perkembangan akar, daun dan bunga (bergantung pada spesies) adalah:


a. Auksin


b. Etilen


c. Sitokinin


d. Giberelin


e. Asam absisat


Jawab: b



3.   Zat pengatur tumbuh tanaman yang menghambat percabangan akar adalah:

a. Auksin


b. Etilen


c. Sitokinin


d. Giberelin


e. Asam absisat


Jawab: c




4.  Zat pengatur tumbuh tanaman yang mempercepat perkecambahan biji dan kuncup tunas, pemanjangan batang dan pertumbuhan daun; merangsang perbungaan dan perkembangan buah; mempengaruhi pertumbuhan dan diferensiasi akar adalah:


a. Auksin


b. Etilen


c. Sitokinin


d. Giberelin


e. Asam absisat


Jawab: d




5.  Pertumbuhan diukur dengan berbagai parameter, beberapa di antaranya adalah:

a. peningkatan bobot segar tanaman.


b. berat kering tanaman.


c. panjang dan luas organ tanaman.


d. volume dan jumlah sel tanaman.


e. jawaban a, b, c, d benar semua.


Jawab: e



6.  Meristem-kambium gabus dan kambium interfascicular dapat dibentuk dari sel-sel parenkim. Fenomena ini menunjukkan:
a. dediferensiasi.
b. diferensiasi
c. redifensiasi
d. pertumbuhan
e. perkembangan
Jawab: a
7.  Perbedaan bentuk daun tanaman buttercup yang tumbuh di atas tanah  dan di dalam air juga merupakan pengembangan sifat heterophylly karena lingkungan. Fenomena ini heterophylly adalah contoh dari:
a. dediferensiasi
b. rediferensiasi
c. plastisitas
d. pertumbuhan
e. diferensiasi
Jawab: c

8.  Tanaman yang termasuk tumbuhan hari pendek (short day plant), adalah:
a. Bayam (Amaranthus spp.)
b. Tomat (Solanum lycopersicum syn. Lycopersicum esculentum)
c. Padi (Oryza sativa L.)
d. Krisan atau Seruni (Chrysanthemum sp.)
e. Dandelion (Taraxacum sp.)
Jawab: d

9.  Perlakuan suhu yang dingin merangsang respon berbunga, terdapat pada tanaman:
a. Bayam (Amaranthus spp.)
b. Tomat (Solanum lycopersicum syn. Lycopersicum esculentum)
c. Padi (Oryza sativa L.)
d. Mentimun (Cucumus sativus)
e. Bit (Beta vulgaris)
Jawab: e

10. Pertumbuhan aritmatika dicontohkan oleh:
a. Pembelahan zigot
b. Pemanjangan akar
c. Pertumbuhan jaringan kalus
d. Pertumbuhan jaringan parenkim

e. Pembelahan jaringan meristem
Jawab: b

II. ESSAY

Petunjuk: Jawablah pertanyaan di bawah ini dengan tepat!

1.   Mengapa koleptil bibit tanaman membengkok ke arah datangnya cahaya?
Jawab:
Koleoptil bibit tanaman mendekati arah cahaya, karena sel-sel pada sisi yang gelap pada organ tersebut memanjang lebih cepat (auksin sebagai hormon yang merangsang pemanjangan sel berpindah ke tempat yang lebih gelap)dibandingkan dengan sel-sel pada sisi yang lebih terang (Gambar 17).


Gambar 17. Bibit tanaman mengarah ke cahaya (Arellano, 2012)


2. Mengapa jika tunas terminal dipotong, tumbuhan bisa menjadi bercabang banyak?
Jawab:
Sitokinin yang memasuki sistem tunas dari akar akan menghalangi kerja auksin dengan cara memberikan sinyal ke tunas aksiler untuk memulai pertumbuhan. Auksin tidak dapat menekan pertumbuhan tunas ini jika tunas telah tumbuh.

3. Mengapa terjadi dominasi meristem apikal pada tanaman?
Jawab:
Auksin yang ditranspor turun dari tunas terminal akan menekan tunas aksiler supaya tidak tumbuh yang menyebabkan suatu tunas memanjang dengan meniadakan percabangan lateral.

4. Sebutkan 3 ciri-ciri endosperm!
Jawab:
a) Endosperm adalah suatu bahan nutrisi bagi embrio.
b) Endosperm adalah tetap ada pada biji monokotil.
c) Endosperm adalah diserap ke dalam kotiledon pada biji-biji dikotil.

5. Jelaskan mengenai pembuahan ganda pada kelapa (Cocos nucifera)!
Jawab:
Kelapa termasuk tumbuhan berbunga, kelas liliopsida (monokotil).  Kelapa dicirikan dengan pembuahan ganda; satu inti sperma membuahi sel telur yang berkembang menjadi embrio, sementara inti sperma kedua membuahi dua inti polar untuk membentuk endosperm yang kaya nutrisi dan menjadi cadangan makanan saat embrio kelapa berkecambah (Gambar 18). 


Gambar 18. Bagian buah dan biji kelapa serta perkecambahannya




Posted by at

No comments:

Post a Comment

Subscribe to: Post Comments (Atom)